Resultado Proyecto

Evaluación de caracteres relevantes para la gestión sostenible de Pinus pinaster ait. y su interacción con nuevos escenarios climáticos.

Referencia: RTA2017-00063-C04-04. Organismo financiador: Instituto Nacional de Tecnología Agraria y Alimentaria (INIA) Importe Total del Subproyecto de la Universidad en el que participa el SERIDA. Importe: 68.120 €. Duración: 2018-2021.

Equipo investigador

Candela Cuesta Moliner. Universidad de Oviedo
Ricardo Javier Ordás Fernández. Universidad de Oviedo
José M. Álvarez. Universidad de Oviedo
Isabel Feito Díaz. SERIDA

Equipo técnico

Francisco Fuente-Maqueda.SERIDA
Lucía Rodríguez Pérez. SERIDA
Juan Carlos Hernández Domínguez. SERIDA
Antonio Fernández Bayón. SERIDA

Avance de resultados

Dentro de las especies de interés en los programas de repoblación de la Península Ibérica destaca el Pinus pinaster por su doble interés: económico y ecológico. El proyecto que ahora finaliza tenía como objetivo la adquisición de conocimiento necesaria para garantizar un uso sostenible de la especie y apoyar los programas de mejora. El abordaje es multidisciplinar en el campo de la genética, la economía, la patología y la fisiología. El equipo formado por el Programa Forestal del SERIDA y Fisiología Vegetal de la Universidad de Oviedo estudió el control de la yema líder sobre el desarrollo de las verticilares, el Control/Dominancia Apical y el efecto del ambiente en el modelo de desarrollo, todo ello orientado a conocer los factores que determinan la arquitectura del árbol.

El desarrollo vegetal es un proceso continuo y dependiente de factores internos y externos. La conformación del árbol adulto dependerá de factores que varían e interaccionan a lo largo de la vida del árbol y que determina la calidad de los productos que obtenemos a partir de ellos. La longevidad de los árboles es un hándicap para estudiar estos caracteres, entre los que destaca la ramificación.

El modelo de desarrollo de P. pinaster depende de la procedencia, con crecimientos más compactos en procedencias mediterráneas en comparación con los procedentes de la zona atlántica, con porte más esbelto (Fig. 1). No obstante, con los datos obtenidos en las parcelas que albergan los ensayos de procedencias situadas en Asturias, se constata que existe gran variabilidad en la respuesta.

Por todo ello, conocer los mecanismos moleculares que determinan los modelos de desarrollo es vital para lograr un mayor éxito en los programas de mejora genética y para la gestión de los recursos genéticos. Estos procesos de desarrollo están dirigidos y coordinados por fitohormonas, que interactúan de forma aditiva, sinérgica o antagónica, mediante complejos mecanismos moleculares que desembocan en cambios en la expresión génica y conducen a diferentes morfogénesis, proceso que se realiza de forma integrada y coordinada en el espacio-tiempo.

La conformación “budset” de los brotes de reposo invernal de los pinos permitió desarrollar un sistema experimental en el que, tras seleccionar plantas con 2 yemas verticilares y eliminar la yema principal, obtuviésemos un modelo en el que los dos tallos en formación partan en igualdad de condiciones. La aplicación de reguladores del crecimiento con actividad en la dominancia apical, giberelina, GA3; estrigolactona (sintética), GR24, y su inhibidor, TIS 108, sobre uno de los dos tallos y el seguimiento fenotípico posterior, permitió constatar que la actividad giberelina genera alargamiento de la yema tratada, con respecto a la no tratada, y que la actividad estrigolactona se manifiesta a través de un comportamiento opuesto entre el regulador sintético y su inhibidor.

Figura 1. Prototipo del modelo de desarrollo de procedencia mediterránea y atlántica, desarrollados en zona atlántica. Finca Experimental La Mata, Grado, Asturias; 43º 22’ 31’’ N 6º04’ 18’’ W, 65 m.

Se evaluaron los perfiles hormonales y de los principales reguladores del crecimiento vegetal, mediante LC/MS, y la expresión diferencial de una serie de genes, previamente seleccionados a través de una exhaustiva revisión bibliográfica, aproximación bioinformática para identificar homólogos en la especie, diseño de cebadores adecuados y validación en genotipos prototipo, atlántico y mediterráneo (Fig. 1).

Los resultados obtenidos en cuanto al perfil hormonal indican que, de los 21 compuestos analizados, destacan por su implicación en el proceso varias fitohormonas pertenecientes al grupo de las giberelinas y las citoquininas. La expresión de genes, como el transportador auxínicos PIN 1, permite constatar el papel de las auxinas en la respuesta de las yemas verticilares tras la decapitación. El trasportador de ABA, NRT1.2, se acumula en yemas dominadas y, en las plantas tratadas con TIS 108, se asocia la inhibición del desarrollo con la menor expresión de MAX 2, relacionado con la percepción de las estrigolactonas.

Paralelamente se desarrolló un ensayo en planta adulta, 5 años, al objeto de establecer un modelo que permitiese contrastar la teoría de la canalización auxínica. Mediante anillado superior e inferior al verticilo en formación, se trató de evaluar el efecto diferencial de la interrupción del flujo floemático en el desarrollo del verticilo implicado, en función de la ubicación. Ambos anillamientos interfieren en el trasporte basal de fotoasimilados y auxinas, pero el verticilo implicado queda en dos situaciones contrarias: anillado superior elimina la inhibición por trasporte auxínico (teoría de la canalización), aunque también tendrá menor aporte de fotoasimilados y anillado inferior, el verticilo estará bajo la influencia de la yema apical (dominancia), pero favorecido por tener menor competencia por fotoasimilados con verticilos inferiores.

Los resultados obtenidos indican que tanto el verticilo sobre el que se hizo la actuación, como el desarrollado en ese verano tras el anillado, se ven afectados por igual con los dos tipos de anillado, inhibiéndose el desarrollo con respecto al eje principal, lo que a priori parece contrario a la hipótesis de la canalización. No obstante, el desarrollo diferencial del tercer ciclo condujo a una relación más acorde con lo esperado pues se promovió el desarrollo de las ramas verticilares con respecto a la principal.

El efecto ambiente se estableció a través de un ensayo en condiciones controladas para el que se seleccionó planta de dos años con ontogenias juvenil, brote terminal en roseta, O1, e intermedia con yema cerrada, O2. Ambas ontogenias se sometieron a 2 termoperiodos: 14h a 25ºC (luz) y 10 h a 15ºC (oscuridad), y temperatura constante de 25ºC (igual fotoperiodo). La ausencia de oscilación térmica desencadena mayor crecimiento, debido al mayor número de ciclos, mayor policiclismo, y acelera maduración, aunque solo en la planta juvenil, O1. La participación de las giberelinas en el proceso se evaluó a través de la aplicación de GA3 y su inhibidor paclobutrazol (PBZ), observándose que GA3 potencian el crecimiento en altura, a través del número de ciclos, manteniendo sin embargo mayor juvenilidad en O1 y reduce brotación de yemas axilares. El PBZ afecta menos, aunque inhibe crecimiento.

REPERCUSIÓN E IMPACTO
La conformación del árbol se relaciona directamente con la calidad de la madera, lo que conduce en coníferas a priorizar especies alóctonas, caso de P. radiata. La mejor adaptación de P. pinaster es un factor a su favor, pero es imprescindible para su valorización mejorar su conformación.